Взаимосвязь между фотосинтезом и дыханием
Физиологические функции фотосинтеза и дыхания — основа сложного комплекса обмена веществ и энергии зеленого растения. Фотосинтез и дыхание — процессы противоположные. При фотосинтезе углекислый газ и вода поглощаются, тогда как во время дыхания они освобождаются. В первом случае СО2 и вода являются исходными соединениями для синтеза органических веществ, а во втором — конечными продуктами их распада в процессе дыхания.
Энергетически фотосинтез является процессом, направленным против градиента увеличения энтропии, тогда как процесс дыхания идет по градиенту уменьшения количества свободной энергии и сопровождается увеличением энтропии. Подтверждением этого могут быть такие факты: растения С4-типа более урожайны, так как у них почти отсутствует фотодыхание; полуденная депрессия фотосинтеза при повышении температуры у ряда растений обусловлена усилением фотодыхания; для уменьшения интенсивности дыхания растений в ночное время в теплицах снижают температуру воздуха и т. д.
По мере изучения процессов фотосинтеза и дыхания накапливается все больше экспериментальных данных, которые свидетельствуют о глубокой взаимосвязи между этими процессами. Фотосинтез и дыхание на свету проходят одновременно с взаимно противоположным обменом углекислого газа и воды. Взаимосвязь между фотосинтезом и дыханием видна из приведенных ниже схем (рис. 46, 47).
Рис. 46. Связь между фотосинтетическим циклом и циклом трикарбоновых кислот.
Поворотным пунктом от фотосинтетического углеродного цикла к циклу ди- и трикарбоновых кислот является фосфоглицериновая кислота (ФГК). При ее интенсивном восстановлении с использованием энергии АТФ и участием НАДФН2 происходит восстановительное превращение углерода (фотосинтез), а если осуществляется дефосфорилирование ФГК с последующим синтезом пировиноградной кислоты, то может образоваться ацетил-КоА, и превращение углерода будет проходить в цикле ди- и трикарбоновых кислот (дыхание).
Рис. 47. Зависимость между фотосинтетическим и дыхательным, циклами.
Из других промежуточных продуктов фотосинтеза следует отметить фосфоглицериновый альдегид, фосфодигидрооксиацетон, фруктозо-1,6-дифосфат и др. Эти промежуточные продукты фотосинтеза могут быть субстратом для дыхания (А. Моиз). Фиксация и восстановление СО2 осуществляются в хлоропластах с участием процесса β-карбоксилирования и образования органических кислот и аминокислот, часто одинаковых для фотосинтетического и дыхательного циклов. Кроме того, электронно-транспортная цепь (ЭТЦ) фотосинтеза по своим каталитическим системам идентична ЭТЦ дыхания. В частности, общим для обеих ЭТЦ является участие бензохиноновых соединений коэнзима Q: убихинона — при дыхании и пластохинона — при фотосинтезе.
Дыханию и фотосинтезу присущ общий кофермент никотинамидадениндинуклеотидфосфат — НАДФ. Как известно, он довольно широко распространен в природе и служит коферментом ряда дегидрогеназ, связанных с переносом электрона в процессе дыхания. Доказано также, что это соединение играет значительную роль в процессе фотосинтетического переноса электрона. Кроме дегидрогеназ, к общим для фотосинтеза и дыхания относятся такие ферменты, как киназа ФГК, изомераза триозофосфата, альдолаза, фосфатаза, транскетолаза, цитохромы (Fe-порфирины), родственные Mg-порфиринам (хлорофиллы). Общей для фотосинтетического и окислительного фосфорилирования является аденозинтрифосфорная кислота — АТФ, имеющая макроэргические связи. АТФ называют универсальной энергетической валютой живой клетки. В процессе дыхания источником электронов служит водород дыхательного субстрата. Известно, что весь водород органических веществ генетически связан с водой, поскольку их синтез осуществлялся с участием воды. Следовательно, вода как первоисточник электронов и протонов (водорода) присуща и дыханию, и фотосинтезу, а первоисточником энергии, получаемой электроном, являются кванты света.
Доказано, что электронный поток в хлоропластах и митохондриях связан с синтезом АТФ через электрохимический градиент водорода. О единстве фотосинтеза и дыхания свидетельствуют опыты, в которых было доказано, что более интенсивному фотосинтезу растений соответствует и более активное дыхание, т. е. между фотосинтезом и дыханием существует положительная корреляция. Доказано также, что для обеспечения: максимальной продуктивности посева должна происходить адаптация фотосинтетического аппарата к среднему радиационному режиму посева: чем меньше радиации получено листьями, тем меньше должен быть уровень плато их световых кривых (светонасьпцения) и тем менее интенсивным должно быть их дыхание. Наоборот, лист, который имеет высокоактивный фотосинтетический аппарат, показателем чего является высокое плато световой кривой фотосинтеза, отличается и более интенсивным дыханием (Ю. К. Росс). Наконец, электронно-микроскопические исследования показали, что иногда в клетке митохондрии плотно располагаются вокруг хлоропластов, что также свидетельствует о возможной контактной взаимосвязи этих энергетических центров клетки.
По данным А. Моиза, промежуточные продукты могут выделяться и диффундировать из хлоропластов в митохондрии и наоборот. При этом обмен продуктов неполного окисления обеспечивает синтез соединений с перестроенными углеродными звеньями, в частности некоторых аминокислот и хлорофилла.
Таким образом, фотосинтез и дыхание ассимилирующих клеток высших растений — это два противоположных процесса, но в зависимости от условий и функций клеток или органов растений они обеспечивают непрерывный биосинтез органических веществ. Основная роль в биосинтезе органических соединений, метаболизме веществ и энергии в зеленом растении принадлежит фотосинтезу.
Фотосинтез и дыхание, их соотношение, в конечном счете определяют урожайность сельскохозяйственных растений.
где М — сухая масса всего растения (без азота и золы) за весь вегетационный период; м — масса опавших за время вегетации частей растения; f — интенсивность фотосинтеза; а — интенсивность дыхания; Р — фотосинтезирующая площадь; Р1 — масса растения; Т — длительность фотосинтетической деятельности растения; Т1 — время дыхания.
В этом уравнении достаточно полно отображено соотношение между процессом фотосинтеза и накоплением сухой массы растения.
Фотосинтез, как правило, является фактором, определяющим урожай, а расход органического вещества на дыхание и опадение частей растения раньше учитывался лишь в случае его болезни (В. А. Бриллиант).
Исходя из современных представлений дыхание характеризуется как элемент продукционного процесса растений, показатели которого применяются для оценки эффективности превращения ассимилятов в биомассу растения, взаимоотношения дыхания с фотосинтезом и ростом, с процессами транспорта, распределения и реутилизации веществ, устойчивости растений. Рассмотрим основные из этих показателей.
где Pg — брутто-фотосинтез целого растения (количество поглощенного СО2); Рn — нетто-фотосинтез надземной части за дневные часы (количество поглощенного СО2 без выделенного на дыхание); Rt — дыхание целого растения за сутки; Rr — дыхание корней за сутки; R8 — дыхание надземной части за ночные часы.
В том случае, если расход на дыхание относят к единице биомассы растения, получают удельное дыхание (УД, г СН2О/г сут). Величина УД для разных видов и условий произрастания колеблется от 0,01 до 0,08 г СН2О/г сут. У молодых растений первые 1-2 нед жизни УД=0,2-0,3 г СН2О/г сут.
Обычно это соотношение составляет 30-60%, что позволяет судить об эффективности продуцирования биомассы разными видами или одним и тем же видом растений в различных условиях произрастания и выявить, насколько сельскохозяйственные культуры и сорта экономно используют ассимиляты на дыхание. При этом в стрессовых условиях фотосинтез подавляется быстрее, чем дыхание (Т. К. Головко).
Применяют также коэффициент эффективности роста в результате дыхания (КЭР). Эта величина у различных сельскохозяйственных культур варьирует от 0,3 до 0,8.
Установлено, что чем выше указанный коэффициент, тем ниже эффективность превращения субстрата в структурную биомассу. Для оценки выхода биомассы в результате образования ассимилятов в растении служит индекс I, показывающий, сколько единиц вегетативной массы синтезируется из единицы углеводов; обычно I = 0,65-0,85.
Установлено также, что чем выше содержание белка и липидов в биомассе и чем больше глюкозы используется для восстановления нитратов, тем ниже эффективность роста (Т. К. Головко).
Таким образом, разделение дыхания на компоненты позволяет получить информацию не только для понимания физиологической сущности самого процесса, но и для анализа направленности и интенсивности продукционного процесса и конечной продуктивности целого растения.
Дополнительные материалы по теме:
Напиши чем заключается связь процессов дыхания и фотосинтеза у растений
Исследовательские работы и проекты
Фотосинтез и дыхание растений
Интересный факт из биологии, что процесс фотосинтеза осуществляется только днем с использованием энергии Солнца. Откуда растения получают энергию ночью, когда фотосинтез невозможен? Что происходит зимой, когда деревья сбрасывают свои зеленые листья? Неужели жизнь растения совсем замирает? В статье мы узнаем всё о дыхании растений.
Процесс дыхания растений
Днем, когда фотосинтез и дыхание осуществляются одновременно, количество кислорода, образующегося обычно превышает количество выделенного углекислого газа. Ночью в воздух выделяется только углекислый газ.
Именно с этим связано существование ложных представлений о растениях-вампирах, которые отбирают энергию (это объясняют чрезмерным потреблением кислорода и выделением углекислого газа). Но приходилось ли вам ночевать когда в лесу в палатке?
Наверное, дышалось легко и никто не почувствовал недостатка кислорода. Надо понимать, что количество выделенного растением углекислого газа или поглощенного кислорода ночью незначительная по сравнению с тем количеством кислорода, которое она выделяет в день.
От чего зависит дыхание растений?
Интенсивность дыхания зависит от многих факторов: времени года, времени суток, температуры, интенсивности освещения и др.
Всего в процессе развития клеток, тканей, органов растений интенсивность дыхания сначала растет, достигает максимума на время максимальной скорости роста, а затем постепенно снижается. Человек также больше энергии требует в период активного роста.
Молодые деревья тратят треть суточных продуктов фотосинтеза на дыхание. Части растений, завершили рост (старые листья, стебли, древесина или созревшее семена) имеют невысокую интенсивность дыхания, но она никогда не падает до нуля.
Вследствие дыхания образуется вода, которая увлажняет семена, и выделяется тепло. Дышать в таких помещениях очень трудно. Температура семена на элеваторах может достигать + 60-90 ° С, и тогда семена «горят» и теряют способность прорастать.
Дыхание зависит и от атмосферного давления. Американский биолог Фрэнк Браун обнаружил, что дыхание в клетках ячеек клубней картофеля усиливается за роста атмосферного давления и наоборот. Глазки картофеля на двое суток раньше, чем барометр «предусматривают» изменение погоды. Перед дождем, то есть за снижения давления, они задерживают дыхание.
Что происходит с растениями зимой?
Усиливаются процессы дыхания у растений, пораженных болезнью. Профессор Калифорнийского университета С. Е. Ярвуд измерял температуру листьев растений, инфицированных вирусом или грибком, и сравнивал ее с температурой здорового растения. Температура больных частей растения повышалась аж на 2 ° С.
Разве не напоминают вам растения больных детей? Вспомните себя с температурой 38,6 ° С. Повышенная температура в устойчивых к заболеванию растений длится дольше, чем у неустойчивых. Оказывается, что в таких условиях в клетках синтезируются защитные фенольные соединения, ядовитые для возбудителей болезни. Усиленно дышат и раненые растения, что тоже приводит к заметному повышению их температуры в участках повреждения.
Как дышат растения?
Растения не имеют специальных органов дыхания, похожих на наши легкие. Кислород поступает к ним через естественные отверстия. Кроме этого, растения используют тот кислород, который образуется в процессе фотосинтеза. Надземные части растений получают кислород из воздуха непосредственно через поры.
На берегах Юго-Восточной Азии, Океании, Австралии, Мадагаскара, Экваториальной Африки на грани моря и суши растут мангровые растения. К ним относятся около 40 видов деревьев и кустарников, приспособившиеся к приливам, во время которых они до верхушки кроны погружаются в воду.
Мангры называют растениями-амфибиями. Во время отлива обнажается илистый грунт, пронизанный корнями и почти без кислорода. Как же мангровые растения выживают в таких условиях?
Мангры получают кислород с помощью особых дыхательных корней-пневматофор, которые, в отличие от обычных, растут вверх, имеют пористое строение и большие межклетники, заполненные воздухом. К условиях недостатка кислорода приспособлены и листья таких растений.
Пневматофоры есть не только у мангров, но и у растений, растущих на пресноводных болотах тропических и умеренных широт. В Новой Гвинее они есть у ротанговой пальмы, которую используют для изготовления мебели. Стебли этой лианы достигают иногда 200-300 м.
Могут ли растения жить без кислорода?
В воздухе содержится примерно 21% кислорода.
Этого вполне достаточно для нормальной жизнедеятельности растений. Правильный уход за растениями способствует нормальному дыханию. Регулярно мойте или протирайте листики от пыли. Но помните, что с опушенными листочками делать это нужно очень осторожно, желательно использовать специальную кисточку.
Блокировка доступа воздуха к корням приводит к тому, что растение буквально тонет в воде загнивают корни, листочки опускаются и желтеют.
Выньте растение из горшка, очистите от почвы, промойте и осмотрите корни. Если они прочные и невредимы, пересадите растение в горшок со свежей, чуть увлажненной землей. На дно горшка насыпьте керамзит или мелкие глиняные черепки (дренаж), что будет способствовать лучшему газообмена корней.
Поместите горшок в затененное место подальше от прямых солнечных лучей и поливайте только тогда, когда верхний слой почвы подсохнет вглубь на несколько сантиметров. Еще меньше кислорода в очень заболоченных почвах. В них корни повреждаются, отмирают, и рост растений замедляется или вовсе прекращается.
Мимоза, которая способна моментально составлять свои листочки в ответ на прикосновение, в анаэробных условиях цепенеет и не реагирует ни на одно раздражение.
Выдающийся французский ученый Луи Пастер показал, что растения в среде без кислорода образуют не только СО2, но и спирт. В естественных условиях это возможно при вымокании.
Местные жители научились использовать такую «воду» для приготовления напитков. Некоторые виды амазонских рыб переходят к нересту лишь тогда, когда в водоемах есть определенное количество спирта. Незначительные количества спирта у плодах яблок, мандаринов и др. Однако некоторые растения, которые живут в условиях постоянного затопления, приспособились к недостатку кислорода.
Аэренхима образуется и в корнях других растений в ответ на недостаток кислорода, Формируются дополнительные корни, которые значительно толще, имеют хорошо развитую аеренхиму и обеспечивают процессы дыхания. Ученые установили, что рогоз, ива, другие болотные растения в условиях нормального обеспечения кислородом дышат в 2-3 раза слабее, чем растения, не приспособленные к кислородному дефицита (горох, фасоль, пшеница или тополь).
Сниженая интенсивность дыхания связана с их низкой потребностью в кислороде. Содержание сахаров в их корнях выше, а расходы за недостатка кислорода экономные. Интересно, что болотные и водные растения в условиях анаэробиозу накапливают не этиловый спирт, а менее ядовитые для растения молочную и яблочную кислоты.
Таким образом, водные и болотные растения приспособились к недостатку кислорода двумя способами: путем изменения обмена веществ и особого строения. Несмотря на полезные приспособления, длительная нехватка кислорода вредит даже таким растениям. Однако благодаря аэренхиме и пневматофору они успешно заселяют субстраты, на которых другие организмы не могут расти.
Определение понятия
Для нормального функционирования организма каждой клетке нужна энергия. Она появляется во время процесса, какой называют дыханием, при котором расщепляются органические вещества под воздействием кислорода. В результате появляется углекислый газ, вода и свободная энергия.
Растения любого класса нуждаются в солнечном свете, так как они фотосинтезируют. Как и любые другие живые организмы, они выделяют вредные газы. Хотя под воздействием света из них выходит еще и кислород.
Растения дышат круглые сутки, даже в состоянии покоя. Именно поэтому углекислый газ они выделяют постоянно. А для нормального функционирования всех органов в клетки должен беспрерывно поступать кислород.
Сам процесс, который называется дыханием, осуществляется в два этапа:
Эти процессы взаимосвязаны, один не может протекать без другого. А дыхание у растений практически не отличается от того, что проходит в организме животных.
Роль клеток
Особую роль в процессе играют клетки. И у растений, и у животных дыхание происходит в специальных центрах — митохондриях. Здесь окисляются органические вещества. Чаще всего энергия образуется с помощью углеводов, но иногда в процессе участвуют белки и жиры.
Во время дыхания вода оседает в клетке. А углекислый газ покидает ее, проходя путь диффузии. При этом зачастую он сразу используется в фотосинтезе. Этот процесс ступенчатый — все происходит не сразу, а постепенно.
В органах проходит множество различных реакций, в результате которых образуются и распадаются такие вещества, как органические кислоты. А вода и газы — это только конечные продукты всех процессов.
Часть органических веществ при этом расходуется. Прорастающие семена теряют примерно до 10% сухой массы. И поэтому для развития растения нужна благоприятная среда. Чем хуже природные условия, тем интенсивнее дышит организм. Семена, которые прорастают, набухают, поэтому процессы в их клетках ускоряются. А пространство между ними наполняется воздухом, облегчая передвижение газов.
Питательные вещества поступают в него из почвы через корень, а в клетках они превращаются в энергию. Все зеленые растения на планете поглощают больше углекислого газа из атмосферы, чем выделяют его.
Вместо этого они выпускают в воздух кислород, необходимый для всех остальных живых организмов. Энергия, которая выделяется при дыхании, необходима для непрерывного роста и развития цветка или дерева.
Особенности газообмена
У растительных организмов нет специальных частей тела, которые отвечали бы за дыхание. Обмен газами происходит через отверстия, расположенные в покровных тканях. Они делятся на два типа:
Последние расположены на листьях растения. У каждого устьица есть свои клетки, в которых постоянно изменяется наполненность водой. Когда они разбухают, то закрывают щели. Через устьица листья поглощают и выпускают газ, а также испаряют лишнюю влагу.
На стеблях находятся более крупные отверстия, их называют чечевичками. Они имеют вытянутую узкую форму, напоминают порезы или царапины. Через них также проходит газ и кислород, выходит лишняя вода.
Растения получают воздух не только в чистом, но и в растворенном виде. Он поступает к стеблям через корни из почвы. Если грунт бедный или слишком сухой, деревья и цветы могут погибнуть.
Процесс фотосинтеза
Фотосинтез и дыхание связаны, хотя это противоположные процессы. Их протекание последовательное. Фотосинтез — это один из способов питания растения. Под солнечными лучами деревья и кустарники образуют вещества из энергии, которую они получили благодаря освещению.
А дыханием называется метод ее освобождения. Выходящая энергия содержится в питательных веществах, которые растение запасает. Но между процессами дыхания и фотосинтеза есть отличия.
В первом случае дерево, цветок или мох выделяют углекислый газ. Именно при дыхании растение поглощает кислород, как и другие живые существа. Газообмен проходит через устьица и чечевички. А у прорастающих семян такая тонкая кожа, что вещества могут выходить в атмосферу через ее отверстия.
Дыхание проходит в каждой клетке организма, так как в них образуется и хранится энергия. Если говорить кратко и понятно, то во время этого процесса растение получает полезные вещества из окружающей среды. Во время дыхания оно поглощает из них энергию, использует ее для развития и роста. А излишки выбрасывает обратно в атмосферу.
Во время фотосинтеза растительные организмы поглощают газ, а выделяют кислород. Именно поэтому так ценятся деревья и цветы, ведь они делают атмосферу пригодной для жизни других существ — человека и животных. Газообмен проходит только через устьица. А сам процесс осуществляется лишь в зеленых клетках. Они содержат специальное вещество — хлорофилл.
Фотосинтез играет особую роль в жизни растений. Во время этого процесса поглощается солнечный свет, благодаря которому могут питаться клетки организма. Свет запасается растением, чтобы расходоваться на его развитие и рост.
Дыхание в разных частях дерева не одинаково по интенсивности. Но есть отдельные элементы, где процесс протекает быстро:
Биологи не рекомендуют расставлять такие растения в жилых помещениях — они выделяют много газа. Он делает воздух непригодным для человека. Не стоит ставить в комнатах и срезанные цветы, так как они поглощают слишком много кислорода.
Не только надземные органы могут дышать. Воздухом насыщаются и клетки корней. Для их нормального развития нужно часто рыхлить почву вокруг растения.
Влияние природных условий
Большую активность проявляют растения, которые можно встретить в горах или постоянно освещаемых местностях. Тенелюбивые организмы дышат не так часто и быстро. На интенсивность процесса влияют и другие природные условия:
Если семена высадить в сухую почву, то их дыхание будет замедленным. Для нормального развития и расхода питательных веществ влажность грунта должна быть не менее 33%. Но для длительного хранения зерна и сухих растений ее уровень необходимо понизить до 14%.
Огромное значение имеет степень освещенности. Чем ярче в помещении, тем быстрее будут прорастать семена. Если рассада слишком выросла, то ее нужно поместить в тень. Цветы и деревья, которые встречаются в прохладных местностях с низкой освещенностью, дышат гораздо медленнее.
Кислород необходим всем живым организмам на планете, кроме бактерий. Но в воздухе он содержится в определенном соотношении с другими газами. Состав атмосферы меняется, когда в нее попадают промышленные отходы. В некоторых местностях воздух становится непригодным для проживания животных и человека.
Из-за загрязнений появляются дыры в озоновом слое, из-за чего появляется парниковый эффект. Последствия таких изменений — таяние ледников и затопление некоторых участков суши, а также сдвиг сезонов года.
Очищение воздуха
Атмосфера загрязняется не только из-за человеческой деятельности, но и вследствие жизненных процессов других организмов. Качество воздуха ухудшают несколько типов веществ:
В загрязненной атмосфере растения дышат медленно, это ухудшает их развитие и рост. Но чистый воздух нужен не только для наземных частей — стеблей, листьев, цветков. Корни также нуждаются в кислороде. Недостаток воздуха и переизбыток влаги приводят к гибели дерева.
У зеленых насаждений есть несколько полезных функций:
Солнечный свет в растениях накапливается в виде питательных веществ. Они необходимы всем живым организмам. Накопленную энергию цветы и деревья используют для окисления некоторых веществ. Но схема фотосинтеза гораздо важнее, чем процесс дыхания. Растения выделяют гораздо больше кислорода, чем углекислого газа.
Обмен веществ в деревьях и кустарниках происходит постепенно. Дыхание сопровождается фотосинтезом, оба процесса тесно связаны. Растения обеспечивают атмосферу кислородом и очищают ее от вредного газа.
