Закон Моргана, формулировка для 9 класса
Основоположник генетики — Грегор Мендель. Этот учёный проводил опыты на растениях и обнаружил закономерность наследования из поколения в поколение. Однако не все растения проявляли обнаруженные им факторы наследования. На момент исследований Менделя понятия гена не существовало, поэтому исключения не поддавались объяснению. Позднее, Томас Морган справился с этой проблемой, сформулировав хромосомную теорию наследственности. Закон Моргана, формулировка (9 класс).
Основоположник генетики — Грегор Мендель. Этот учёный проводил опыты на растениях и обнаружил закономерность наследования из поколения в поколение. Однако не все растения проявляли обнаруженные им факторы наследования. На момент исследований Менделя понятия гена не существовало, поэтому исключения не поддавались объяснению. Позднее, Томас Морган справился с этой проблемой, сформулировав хромосомную теорию наследственности. Закон Моргана, формулировка (9 класс).
Закон Моргана
Гены, находящиеся в одной хромосоме, при близком взаиморасположении наследуются вместе, потому что составляют группу сцепления. Число сцеплений в два раза меньше полного набора хромосом. Например, если у голубя 16 хромосом, то он имеет 8 групп сцепления.
Расположение генов
Частота, с которой наследуются признаки, обусловленные генами, находящимися в одной хромосоме, зависит от их взаимного расположения. Их удалённость друг от друга измеряется в процентах или единицах морганид. Этот способ очень удобный, потому что не только понятно показывает их расположение относительно друг друга, но и отражает вероятность совместного наследования. Например, далеко находящиеся гены могут проявляться независимо друг от друга по третьему закону Менделя, и сцепить их невозможно.
Открытие теории
Биология знает много примеров наследования признаков сцеплено. Например, у человека гены гемофилии и дальтонизма прикреплены к Х хромосоме и наследуются сцеплено с полом. Однако установить закономерность сцепления позволило именно изучение наследования признаков у мухи-дрозофилы.
Томас Морган проводил скрещивание этих животных, потому что по их внешнему виду легко отличить женскую особь от мужской и их морфологические признаки активно мутируют. При скрещивании гомозигот до двум признакам, как и предполагал первый закон Менделя, все потомки первого поколения F1 оказались единообразны. Это произошло, потому что серая муха с нормальными крыльями образовала один вид гамет: АВ, а чёрная с редуцированными — ав.
Однако при втором скрещивании, в котором участвовали потомок F1 и чёрная муха с редуцированными крыльями, предполагаемого расщепления в отношении 1: 1: 1: 1 не произошло. Разбираясь в причинах, Морган сформулировал закон о сцепленном наследовании, согласно которому кроссинговер практически не происходит из-за очень близкого расположения генов (серых мушек с короткими крыльями и чёрных с длинными было меньше 7%).
Применение в задачах
Согласно условию задачи, проводится скрещивание женской особи серой мухи с нормальными крыльями, гетерозиготной по обоим признакам и мужской чёрной — с редуцированными. Известно, что нормальная длина крыльев и серая окраска — это доминантные признаки. Расстояние от одного гена «а» и «в» — 5%. Какое можно ожидать потомство?
Генотипы родителей G: АаВв * аавв.
Некроссоверные половые клетки: АВ, ав (женские) и ав (мужские).
Кроссоверные гаметы: ав (мужские) и Ав, аВ (женские).
F1: АаВв (серая, норма), аавв (чёрная, маленькие), Аавв (серая, редуцированные), ааВв (чёрная, норма).
Так как вероятность генотипов Аавв, ааВв равна 5%, на каждый из них приходится 2,5%. Следовательно, на АаВв и аавв остаётся 95%, на каждый из оставшихся генотипов приходится 47,5%.
Вывод: с вероятностью 47,5% можно ожидать потомков с генотипом АаВв, с такой же — аавв, 2,5% потомства будут иметь генотип Аавв и столько же — ааВв.
Определения по теме
В статье встречаются понятия, которые могу требовать пояснения, среди них:
Все определения так или иначе связаны с генетикой и хромосомной теорией наследственности и сильно облегчают изучение этого раздела, поэтому их необходимо знать.
Результаты изучения кратко
Наблюдая за скрещиванием мух, учёный не увидел предполагаемого расщепления по третьему закону Менделя в отношении 1: 1: 1: 1 Когда он разобрался в причинах, ему удалось сформулировать хромосомную теорию наследственности, которая объяснила природу подобных исключений.
В ходе работы Томас Морган обнаружил ряд закономерностей:
Можно сделать вывод, что причина, по которой признаки наследуются не так, как предположил Грегор Мендель — их локализация в хромосомах. Если они находятся рядом, то наследуются сцеплено. При этом кроссинговер может происходить, но с очень маленькой вероятностью.
О чем гласит закон моргана
Подробное решение параграф § 19 по биологии рабочая тетрадь для учащихся 9 класса, авторов В.В. Пасечник, Г.Г. Швецов 2016
1. Дайте определения понятий.
Локус – местоположение определённого гена в хромосоме.
Половые хромосомы – хромосомы, определяющие пол организма.
2. О чём гласит закон Моргана?
О том что гены, находящиеся в одной хромосоме, при мейозе попадают в одну гамету, т. е. наследуются сцепленно.
3. В каком случае происходит нарушение закона независимого наследования признаков?
При кроссинговере происходит нарушение закона Моргана, и гены одной хромосомы не наследуются сцепленно, так как часть из них заменяется на аллельные гены гомологичной хромосомы.
4. Что представляют собой хромосомы с позиций хромосомной теории наследственности?
Хромосома представляет собой группу сцепления генов.
5. Что такое кроссинговер и каково его значение в процессе наследования признаков?
Кроссинговер представляет собой процесс обмена генами между гомологичными хромосомами.
6. Могут ли закономерности наследования признаков у организмов быть объяснены только с позиций законов, открытых Г. Менделем? Ответ объясните.
Нет. Так как законы Г. Менделя не объясняют наследование некоторых признаков. Например, не во всех парах аллелей наблюдается доминирование. Вместо него возникают промежуточные генотипы, в которых участвуют оба аллеля. Есть также много пар генов, не подчиняющихся закону независимого наследования генов, особенно если пара аллельных генов находится в одной и той же хромосоме, т.е. гены как бы сцеплены друг с другом. Механизм наследования сцепленных генов, а также местоположение сцепленных генов установил Томас Морган.
7. Рассмотрите в учебнике рис. 25. Проанализируйте его и определите, чем различаются хромосомные наборы самца и самки дрозофилы.
У самки дрозофилы среди всех хромосом есть две палочковидные, а у самца — одна палочковидная, а вторая — изогнутая. Это половые хромосомы.
8. Почему при исследовании наследования признаков учёным удобно использовать мушку дрозофилу?
Небольшие размеры, короткий жизненный цикл, простота размножение и плодовитость позволили использовать дрозофил как объекты генетических исследований.
9. Что понимают под наследованием признаков, сцепленных с полом? Приведите примеры.
Расположение гена в половой хромосоме называют сцеплением гена с полом. Например, у человека в Х-хромосоме расположен доминантный ген (Н), определяющий нормальное свёртывание крови. Рецессивный вариант этого гена (h) приводит к снижению свёртываемости крови, или гемофилии. У-хромосома не имеет аллельной к этому гену пары, и признак (несвёртывание крови) проявляется у мужчин, несмотря на то что ген h рецессивен.
Закон Моргана
Всего получено оценок: 528.
Всего получено оценок: 528.
Третий закон Менделя о независимом наследовании нарушается, если гены находятся в одной хромосоме и наследуются сцепленно. Впервые явление сцепленных генов, т.е. расположенных в одной хромосоме, наблюдал генетик Томас Морган. Впоследствии одновременное наследование двух признаков было названо законом Моргана.
Хромосомы
Чтобы рассказать кратко и понятно о законе Томаса Моргана, следует для начала вспомнить, что такое хромосома.
Хромосома – это структура, находящаяся в ядре клетки и несущая наследственную информацию. Состоит из длинной цепи ДНК, которая в свою очередь состоит из генов – единиц наследственной информации. Каждый ген отвечает за определённый признак. Набор хромосом называется кариотипом.
Мендель рассматривал признаки, находящиеся в разных хромосомах. При скрещивании образуются разные комбинации генов, формирующие генотип индивида.
В отличие от закона Менделя закон Моргана применим к генам, находящимся в одной хромосоме.
Закон
Формулировка закона звучит следующим образом: гены, расположенные в одной хромосоме близко друг к другу, образуют группу и наследуются сцеплено. Число сцепленных групп соответствует гаплоидному набору – половине полного набора хромосом. У человека 46 хромосом, т.е. 23 пары, соответственно 23 группы сцепления.
которые читают вместе с этой
Частота наследования зависит от расстояния между генами. Чем ближе находятся гены, образующие группы, тем чаще наследуются сцепленные признаки, т.е. при близком расположении сильнее сила сцепления.
Примеры сцепленного наследования:
Если гены не сцеплены, то образуется четыре типа гамет AaBb – AB, aB, Ab, ab. При скрещивании гибридов соотношение фенотипов будет 9:3:3:1 (произойдёт расщепление).
Кроссинговер
Закон сцепленного наследования Т. Моргана может нарушаться. Происходит обмен участками генов между гомологичными хромосомами, и образуются новые комбинации генов. Такое явление называется кроссинговером. Нарушение связей происходит в мейозе при конъюгации (I профаза – сближение и соединение). Гомологичные хромосомы обмениваются участками, нарушая сцепленные связи. В этом случае полностью соблюдается третий закон Менделя.
Рис. 3. Кроссинговер.
Работа Моргана заключалась в следующем:
Возможность кроссинговера возрастает, если сцепленные гены расположены на значительном расстоянии друг от друга. Чем ниже процент кроссинговера, тем больше вероятность сцепленного наследования.
Что мы узнали?
Из урока 9 класса биологии узнали о строении хромосом и законе Томаса Моргана, связанном с расположением генов. Находящиеся в тесном сцеплении гены наследуются вместе. Связь может нарушаться при кроссинговере – явлении, при котором образуются новые комбинации генов из ранее сцепленных групп.
Хромосомная теория
Хромосомная теория наследственности
Концепция данной теории заключается в том, что передача наследственной информации в ряду поколений осуществляется путем передачи хромосом, в которых в определенной линейной последовательности расположены гены.
Данная теория была сформулирована в начале XX века. Значительный вклад в ее развитие внес американский генетик Томас Морган.
Группы сцепления
В предыдущей статье были раскрыты суть и применение в задачах III закона Менделя, закона независимого наследования, в основе которого лежат гены, расположенные в разных хромосомах. Но что если гены лежат в одной хромосоме? Такие гены образуют группу сцепления, в этом случае говорят о сцепленном наследовании.
Сцепление генов
Далее Морган применил анализирующее скрещивание. Полученную в первом поколении дигетерозиготу (AaBb) он скрестил с черной особью с зачаточными крыльями (aabb). Результат весьма удивил Моргана и его коллег: помимо потомства с ожидаемыми фенотипами (серое тело + длинные крылья, черное тело + зачаточные крылья) были получены особи со смешанными признаками.
Потомство со смешанными признаками подразумевает под собой особи Aabb (серое тело + зачаточные крылья) и aaBb (черные тело + длинные крылья). Но откуда они могли взяться, если гены A и B находятся в одной хромосоме? Значит, образовались еще какие-то дополнительные гаметы, помимо AB и ab?
Пример решения генетической задачи №1
«Катаракта и полидактилия у человека обусловлены доминантными аутосомными генами, расположенными в одной хромосоме. Гены полностью сцеплены. Какова вероятность родить здорового ребенка в семье, где муж нормален, жена гетерозиготна по обоим признакам, мать жены также страдала обеими аномалиями, а отец был нормален».
Пример решения генетической задачи №2
«Гены доминантных признаков катаракты и эллиптоцитоза локализованы в 1-й аутосоме. Гены неполностью сцеплены. Женщина, болеющая катарактой и эллиптоцитозом, отец которой был здоров, выходит замуж за здорового мужчину. Определите возможные фенотипы потомства и вероятность рождения больного обеими аномалиями ребенка в этой семье».
Ключевые слова в тексте этой задачи, на которые следует обратить внимание: «гены неполностью сцеплены». Это означает, что между ними происходит кроссинговер.
Наследование, сцепленное с полом
Природа, несомненно, бережет женских особей. Женщины имеют две гомологичные хромосомы XX, и если ген наследственного заболевания попал в одну из X-хромосом, то чаще всего в другой X-хромосоме окажется «здоровый» ген, доминантный, которой подавит действие рецессивного гена. С генетической точки зрения, женщина будет носительницей заболевания, может его передать по поколению, но сама болеть не будет.
У мужчин если ген заболевания оказался в X-хромосоме, то не проявиться он не может. Именно по этой причине мужчины чаще страдают дальтонизмом, гемофилией и т.д.
Пример решения генетической задачи №3
«Рецессивный ген дальтонизма располагается в X-хромосоме. Женщина с нормальным зрением (отец был дальтоник) выходит замуж за мужчину с нормальным зрением, отец которого был дальтоником. Определите возможные фенотипы потомства».
Пример решения генетической задачи №4
Пример решения генетической задачи №5
«Рецессивные гены, кодирующие признаки дальтонизма и гемофилии, сцеплены с X-хромосомой. Мужчина с нормальным цветовым зрением и гемофилией женится на здоровой женщине, отец которой был дальтоником, но не гемофиликом. Известно, что мать женщины была гомозиготна по исследуемым признакам. Какое потомство получится от брака их дочери со здоровым мужчиной?»
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Закон Томаса Моргана: кратко и понятно
Закон Томаса Моргана
Закон Томаса Моргана также известен как закон сцепленного наследования.
Согласно закону Моргана находящиеся в одной хромосоме гены образуют группу сцепления и часто наследуются совместно.
При этом сила сцепления зависит от расстояния между генами в хромосоме.
Закон Моргана противоречит третьему закону Менделя, согласно которому гены наследуются независимо друг от друга.
Дело в том, что каждый из данных законов имеет разное место применения. В одном случае – для генов, содержащихся в одной хромосоме. Во другом – для генов, находящихся в разных хромосома.
Сцепленное наследование возможно только для генов, локализованных в одной хромосоме. Однако оно может нарушаться в результате такого процесса как кроссинговер. Кроссинговер — это обмен равноценными участками между гомологичными хромосомами.
Кроссинговер происходит во время профазы I мейоза. В эту фазу клеточного деления гомологичные хромосомы конъюгируют (сближаются и соединяются).
Если между гомологичными хромосомами произошел кроссинговер, то сцепление между генами нарушается, ранее сцепленные аллели разных генов оказываются в разных гомологичных хромосомах.
Образуются новые комбинации генов.
Пример. У мушки дрозофилы цвет тела определяется геном, имеющим аллели A (серое тело) и a (черное тело). Длина крыльев определяется другими аллельными генами: B (длинные), b (короткие). В большинстве случаев серые мухи имеют длинные крылья, а черные – короткие.
Это говорит о том, что гены A и B сцеплены между собой, т. е. локализованы в одной хромосоме. В свою очередь гены a и b также сцеплены.
При скрещивании генотипов AABB и aabb в первом поколении все мушки будут серые с длинными крыльями (AaBb). Данный результат ничего не говорит о том, сцеплены гены или нет. Он будет одинаков в любом случае. Если гены сцеплены, то в одно хромосоме будут гены A и B от одного родителя, в гомологичной хромосоме – a и b (эта хромосома досталось от другого родителя).
Если бы гены A и B были локализованы не в одной хромосоме, а в разных негомологичных, то с равной вероятностью ген A мог оказаться в гамете как с геном b, так и с геном B.
Тогда во втором поколении наблюдалось бы стандартное менделевское расщепление по фенотипу: 9A-B- : 3A-bb : 3aaB- : 1aabb (вместо черточек может быть как доминантный так и рецессивный аллель).
То есть 6 из 16 мух имели бы рекомбинантные признаки – серое тело короткие крылья и черное тело длинные крылья.
Однако количество кроссоверных мушек существенно меньше, что говорит о сцеплении генов, когда доминантный ген A преимущественно наследуется совместно с геном B, рецессивный ген a совместно с рецессивным геном b.
Наличие же кроссоверных организмов говорит о том, что сцепление между A и B, а также a и b не полное.
Если в результате кроссинговера появилась хромосома, содержащая гены A и b (или a и B), то в дальнейшем уже они будут наследоваться совместно, т. е. образуют новую группу сцепления.
Процент кроссинговера зависит от степени удаленности генов в одной хромосоме.
Чем гены дальше друг от друга, тем меньше они сцеплены между собой, т. е. существует большая вероятность обмена участком с гомологичной хромосомой. Близко близко расположенные гены почти всегда наследуются согласно закону Моргана.
Анализ частоты кроссинговера позволяет строить генетические карты. Расстояние между генами измеряется в сантиморганидах (или просто морганидах).
При этом если кроссоверных гамет 1%, то расстояние между генами считают равным 1 морганиде. Это значит, что гены расположены достаточно близко друг к другу, и кроссинговер между ними редок.
Если расстояние между генами равно 25 морганид, то вероятность получить кроссоверный организм равна 25%, т. е. гены локализованы в одной хромосоме достаточно далеко друг от друга.
Закон Моргана: сцепленное наследование
В 1906 году У. Бэтсон и Р. Пеннет, проводя скрещивание растений душистого горошка и анализируя наследование формы пыльцы и окраски цветков, обнаружили, что эти признаки не дают независимого распределения в потомстве, гибриды всегда повторяли признаки родительских форм.
Стало ясно, что не для всех признаков характерно независимое распределение в потомстве и свободное комбинирование.
Каждый организм имеет огромное количество признаков, а число хромосом невелико.
Следовательно, каждая хромосома несет не один ген, а целую группу генов, отвечающих за развитие разных признаков. Изучением наследования признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме, занимался Т. Морган. Если Мендель проводил свои опыты на горохе, то для Моргана основным объектом стала плодовая мушка дрозофила.
Дрозофила каждые две недели при температуре 25°С дает многочисленное потомство.
Самец и самка внешне хорошо различимы — у самца брюшко меньше и темнее. Они имеют всего 8 хромосом в диплоидном наборе, достаточно легко размножаются в пробирках на недорогой питательной среде.
Скрещивая мушку дрозофилу с серым телом и нормальными крыльями с мушкой, имеющей темную окраску тела и зачаточные крылья, в первом поколении Морган получал гибриды, имеющие серое тело и нормальные крылья (ген, определяющий серую окраску брюшка, доминирует над темной окраской, а ген, обусловливающий развитие нормальных крыльев, — над геном недоразвитых).
При проведении анализирующего скрещивания самки F1 с самцом, имевшим рецессивные признаки, теоретически ожидалось получить потомство с комбинациями этих признаков в соотношении 1:1:1:1.
Однако в потомстве явно преобладали особи с признаками родительских форм (41,5% — серые длиннокрылые и 41,5% — черные с зачаточными крыльями), и лишь незначительная часть мушек имела иное, чем у родителей, сочетание признаков (8,5% — черные длиннокрылые и 8,5% — серые с зачаточными крыльями).
Такие результаты могли быть получены только в том случае, если гены, отвечающие за окраску тела и форму крыльев, находятся в одной хромосоме.
1 — некроссоверные гаметы; 2 — кроссоверные гаметы.
Если гены окраски тела и формы крыльев локализованы в одной хромосоме, то при данном скрещивании должны были получиться две группы особей, повторяющие признаки родительских форм, так как материнский организм должен образовывать гаметы только двух типов — АВ и аb, а отцовский — один тип — аb.
Следовательно, в потомстве должны образовываться две группы особей, имеющих генотип ААВВ и ааbb. Однако в потомстве появляются особи (пусть и в незначительном количестве) с перекомбинированными признаками, то есть имеющие генотип Ааbb и ааВb. Для того, чтобы объяснить это, необходимо вспомнить механизм образования половых клеток — мейоз.
В профазе первого мейотического деления гомологичные хромосомы конъюгируют, и в этот момент между ними может произойти обмен участками. В результате кроссинговера в некоторых клетках происходит обмен участками хромосом между генами А и В, появляются гаметы Аb и аВ, и, как следствие, в потомстве образуются четыре группы фенотипов, как при свободном комбинировании генов.
Но, поскольку кроссинговер происходит при образовании небольшой части гамет, числовое соотношение фенотипов не соответствует соотношению 1:1:1:1.
Группа сцепления — гены, локализованные в одной хромосоме и наследующиеся совместно.
Количество групп сцепления соответствует гаплоидному набору хромосом.
Сцепленное наследование — наследование признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме. Сила сцепления между генами зависит от расстояния между ними: чем дальше гены располагаются друг от друга, тем выше частота кроссинговера и наоборот.
Полное сцепление — разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются так близко друг к другу, что кроссинговер между ними становится невозможным. Неполное сцепление — разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются на некотором расстоянии друг от друга, что делает возможным кроссинговер между ними.
Независимое наследование — наследование признаков, гены которых локализованы в разных парах гомологичных хромосом.
Некроссоверные гаметы — гаметы, в процессе образования которых кроссинговер не произошел.
 | Образуются гаметы: |  |
Кроссоверные гаметы — гаметы, в процессе образования которых произошел кроссинговер.
Как правило кроссоверные гаметы составляют небольшую часть от всего количества гамет.
 | Образуются гаметы: |  |
Нерекомбинанты — гибридные особи, у которых такое же сочетание признаков, как и у родителей.
Рекомбинанты — гибридные особи, имеющие иное сочетание признаков, чем у родителей.
Расстояние между генами измеряется в морганидах — условных единицах, соответствующих проценту кроссоверных гамет или проценту рекомбинантов.
Например, расстояние между генами серой окраски тела и длинных крыльев (также черной окраски тела и зачаточных крыльев) у дрозофилы равно 17%, или 17 морганидам.
У дигетерозигот доминантные гены могут располагаться или в одной хромосоме (цис-фаза), или в разных (транс-фаза).
1 — Механизм цис-фазы (некроссоверные гаметы); 2 — механизм транс-фазы (некроссоверные гаметы).
Результатом исследований Т. Моргана стало создание им хромосомной теории наследственности:
Закон независимого распределения признаков (третий закон Менделя) нарушается в случае, если гены, определяющие разные признаки, находятся в одной хромосоме.
Такие гены обычно наследуются совместно, т. е. наблюдается сцепленное наследование. Явление сцепленного наследования было изучено Томасом Морганом и его сотрудниками и поэтому носит название закона Моргана.
Закон Т. Моргана можно сформулировать следующим образом: гены, находящиеся в одной хромосоме, образуют группу сцепления и часто наследуются совместно, при этом частота совместного наследования зависит от расстояния между генами (чем ближе, тем чаще).
Причиной, по которой сцепленное наследование нарушается, является кроссинговер, протекающий в мейозе при конъюгации хромосом.
При этом гомологичные хромосомы обмениваются своими участками, и таким образом ранее сцепленные гены могут оказаться в разных гомологичных хромосомах, что обуславливает независимое распределение признаков.
Например, ген A сцеплен с геном B (AB), в гомологичной хромосоме находятся рецессивные аллели соответствующих генов (ab).
Если в процессе кроссинговера гомологичные хромосомы почти никогда не обмениваются участками так, что один ген переходит в другую хромосому, а другой остается в прежней, то такой организм образует гаметы только двух типов: AB (50%) и ab (50%).
Если же обмен соответствующими участками происходит, то какой-то процент гамет будет содержать гены Ab и aB. Обычно их процент меньше, чем при независимом распределении генов (когда A и B находятся в разных хромосомах).
Если при независимом распределении всех типов гамет (AB, ab, Ab, aB) будет по 25%, то в случае сцепленного наследования гамет Ab и aB будет меньше.
Чем их меньше, тем ближе гены расположены друг к другу в хромосоме.
Особо выделяют сцепленное с полом наследование, когда исследуемый ген находится в половой (обычно X) хромосоме.
В данном случае изучается наследование одного признака, а вторым выступает пол.
Если наследуемый признак сцеплен с полом, то он по-разному наследуется при реципрокных скрещиваниях (когда признаком сначала обладает родитель женского пола, потом мужского).
Если мать обладает генотипом aa, а у отца проявляется доминантный признак (точно есть один ген A), то в случае сцепления с полом все дочери будут иметь доминантный признак (в любом случае получат от отца его единственную X-хромосому, а все сыновья — рецессивный (от отца достается Y-хромосома, в которой нет соответствующего гена, а от матери — в любом случае ген a).
Если бы признак не был сцеплен с полом, то среди обоих полов детей могли быть обладатели доминантного признака.
Когда исследуемые гены сцеплены в аутосоме, то такое сцепление называют аутосомным. Сцепление называют полным, если родительские комбинации аллелей не нарушаются из поколение в поколение.
Такое бывает очень редко. Обычно наблюдается неполное сцепленое наследование, которое нарушает как третий закон Менделя, так и закон Моргана (в его сокращенной формулировке: гены, находящиеся в одной хромосоме наследуются совместно).
Гены в хромосоме расположены линейно. Расстояние между ними измеряется в сантиморганах (сМ).
1 сМ соответствует наличию 1% кроссоверных гамет. Проводя различные скрещивания и статистически анализируя потомков, ученые выявляют сцепленные гены, а также расстояние между ними.
На основе полученных данных строятся генетические карты, в которых отражается локализация генов в хромосомах.
Дальнейшие исследования генетиков показали, что законы Менделя о независимом наследовании признаков при дигибридном скрещивании применимы лишь тогда, когда разные гены располагаются в разных парах гомологичных хромосом. В том случае, если два гена находятся в одной паре гомологичных хромосом, расщепление в потомстве гибридов будет другим.
У любого организма генов значительно больше, чем хромосом.
Например, у человека имеется около миллиона генов, а хромосом всего 23 пары. Следовательно, в одной хромосоме размещается в среднем несколько тысяч генов. Гены, расположенные в одной хромосоме, называют сцепленными. Все гены этой хромосомы образуют группу сцепления, которая при мейозе обычно попадает в одну гамету.
Значит, гены, входящие в одну группу сцепления, не подчиняются закону независимого наследования, а при дигибридном скрещивании вместо ожидаемого расщепления по фенотипу в соотношении 9:3:3:1 дают соотношение 3:1, как при моногибридном скрещивании.
Закономерности сцепленного наследования были установлены американским биологом Томасом Морганом (1866-1945).
В качестве объекта он использовал плодовую муху дрозофилу. У дрозофилы окраску тела и длину крыльев определяют следующие пары аллелей: А — серое тело, а — черное тело, В — длинные крылья, b — зачаточные крылья.
Гены, отвечающие за окраску тела и длину крыльев, находятся в одной паре гомологичных хромосом и наследуются сцепленно.
При скрещивании дрозофилы с серым телом и длинными крыльями с дрозофилой, имеющей черное тело и зачаточные крылья, все гибриды первого поколения имели серую окраску тела и длинные крылья.
При дальнейшем скрещивании между собой гибридных мух первого поколения в F2 не произошло ожидаемого расщепления по фенотипу 9:3:3:1.
Вместо этого в F2 были получены мухи с родительскими фенотипами в соотношении примерно 3:1. Появление в F2 двух фенотипов вместо четырех позволило сделать вывод, что гены окраски тела и длины крыльев дрозофил находятся в одной хромосоме.
Так был установлен закон Т.Моргана: гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются совместно — сцепленно, то есть наследуются преимущественно вместе.
Однако при дигибридном скрещивании при сцепленном наследовании признаков не всегда появляются особи только двух фенотипов.
Иногда появляются особи еще двух фенотипов с перекомбинацией (новым сочетанием) родительских признаков: серое тело — зачаточные крылья, черное тело — длинные крылья. (Особей с такими фенотипами немного — около 8,5% каждого типа.) Почему же нарушается сцепление генов и появляются особи с новыми фенотипами? Было установлено, что сцепление генов может быть полным и неполным.
Полное сцепление наблюдается в том случае, если скрещиваются серый самец с длинными крыльями и самка с черным телом и зачаточными крыльями.
Расщепление по фенотипу в этом случае будет 1:1, то есть наблюдается полное сцепление генов в одной хромосоме.
При скрещивании серой длиннокрылой самки с самцом, имеющим черное тело и зачаточные крылья, расщепление по фенотипу будет примерно 41,5:41,5:8,5:8,5, что характеризует неполное сцепление.
Причина нарушения сцепления заключается в том, что в ходе мейоза происходит кроссинговер и гомологичные хромосомы обмениваются своими участками. В результате гены, расположенные в одной из гомологичных хромосом, оказываются в другой хромосоме. Возникают новые сочетания признаков.
У самцов дрозофил в мейозе кроссинговер не происходит, поэтому при скрещивании серого длиннокрылого самца дрозофилы с рецессивной самкой с черным телом и зачаточными крыльями сцепление будет полным.
Неполное сцепление наблюдается в том случае, если самка гетерозиготна, а самец гомозиготен. В данном примере кроссинговер происходит примерно у 17% самок.
Таким образом, если не происходит перекреста хромосом и обмена генами, то наблюдается полное сцепление генов. При наличии кроссинговера сцепление генов бывает неполным. Благодаря перекресту хромосом возникают новые сочетания генов и признаков.
Чем дальше друг от друга расположены гены в хромосоме, тем больше вероятность перекреста между ними и обмена участками хромосом.
Количество разных типов гамет будет зависеть от частоты кроссинговера или расстояния между анализируемыми генами. Расстояние между генами исчисляется в морганидах: единице расстояния между генами, находящимися в одной хромосоме, соответствует 1% кроссинговера.
Такая зависимость между расстояниями и частотой кроссинговера прослеживается только до 50 морганид.
Сравните результаты скрещивание дрозофил:
а) Полное сцепление без кроссинговера
б) С частотой кроссинговера равной 17 %
Результатом исследований Т.Х.Моргана стало создание им хромосомной теории наследственности:
Гены располагаются в хромосомах; различные хромосомы содержат неодинаковое число генов, причем набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален;
Каждый ген имеет определенное место (локус) в хромосоме; в идентичных локусах гомологичных хромосом находятся аллельные гены;
Гены расположены в хромосомах в определенной линейной последовательности;
4. Гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно, образуя группу сцепления; число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом и постоянно для каждого вида организмов;
5. Сцепление генов может нарушаться в процессе кроссинговера; это приводит к образованию рекомбинантных хромосом;
6. Частота кроссинговера является функцией расстояния между генами: чем больше расстояние, тем больше величина кроссинговера (прямая зависимость);
Каждый вид имеет характерный только для него набор хромосом — кариотип.
