на что распадается глюкоза

Процесс гликолиза его реакции, аэробный и анаэробный (Таблица, схема)

Аэробный процесс гликолиза (10 реакций), уравнение (с образованием пирувата):

Анаэробный процесс гликолиза (11 реакций), уравнение (с образованием лактата):

Схема процесса гликолиза и его реакции

Таблица процесс гликолиза его реакции

Для распада и частичного окисления молекулы глюкозы требуется протекание 11 сложных последовательных реакций.

Ферменты, Активаторы, ингибиторы

Подготовительная стадия гликолиза

Стадия активации глюкозы проходит в 5 реакций, в ходе которых 1 молекула гексозы (глюкозы) расщепляется на 2 молекулы триоз-глицеральдегидфосфата

1. Необратимая реакция фосфорилирования глюкозы

Ингибиторы: глюкозо-6-Ф, фосфоенолпируват.

2. Обратимая реакция изомеризации глюкозо-6-фосфата

Во второй реакции происходит изомеризация (внутримолекулярные перестройки) глюкозо-6-фосфата во фруктозо-6-фосфат.

3. Необратимая реакция фосфорилирования фруктозо-6-фосфата (ключевая стадия гликолиза)

Ингибиторы: АТФ, цитрат, НАДН.

4. Обратимая реакция дихотомического расщепления фруктозо-1,6-дифосфата

В четвертой реакции гликолиза происходит расщепление фруктозо-1,6-дифосфата на две молекулы глицеральдегид-3-фосфата.

5. Обратимая реакция изомеризации дигидроксиацетона-3-фосфат в глицеральдегид-3-фосфат

В пятой реакции происходит изомеризация полученных триозофосфатов. На этом заканчивается первая стадия гликолиза.

Стадия генерации АТФ

Проходит в 6 реакций (или 5), в ходе которых энергия окислительных реакций трансформируется в химическую энергию АТФ (субстратное фосфорилирование).

6. Окисление глицеральдегид-3-фосфата до 1,3-дифосфоглицерата (реакция гликолитической оксиредукции)

В шестой реакции происходит окисление альдегидной группы до карбоксильной. Выделившийся Н+ акцептируется NAD, который восстанавливается до NADH. Освобождающаяся энергия затрачивается для образования высокоэнергетической связи 1,3-бифосфоглицерата (1,3-бифосфоглицериновая кислота).

7. Субстратное фосфорилирование АДФ (7)

В седьмой реакции фосфорильная группа 1,3-бифосфоглицерата переносится на ADP, в результате чего образуется АТР (напоминаем, что следует иметь в виду две параллельные цепи реакций, с участием двух молекул триоз, образовавшихся из одной молекулы гексозы, следовательно, синтезируется не одна, а две молекулы АТР).

8. Реакция изомеризации 3-фосфоглицерата в 2-фосфоглицерат

В восьмой реакции гликолиза происходит перенос фосфатной группы с третьего атома углерода на второй. В результате образуется 2-фосфоглицерат (2-фосфоглицериновая кислота).

9. Реакция енолизации

Девятая реакция сопровождается внутримолекулярными окислительно-восстановительными процессами, в результате которых образуется фосфоенолпируват (фосфоенолпировиноградная кислота) с высокоэнергетической связью во втором атоме углерода и отщепляется молекула воды

10. Реакция субстратного фосфорилирования

В ходе десятой реакции фосфорильная группа переносится на ADP. При этом синтезируется АТР и пируват (пировиноградная кислота). Эта реакция также необратима, поскольку высокоэкзергонична.

11. Реакция обратимого восстановления пировиноградной кислоты до молочной кислоты (в анаэробных условиях)

Если после гликолиза следует аэробное расщепление, пируват мигрирует в матрикс митохондрий, где, взаимодействуя с коэнзимом-А, участвует в образовании ацетил-СоА. В анаэробных условиях пируват при участии NADH восстанавливается до лактата (молочной кислоты), который при этом является конечным продуктом гликолиза. Затем в аэробных условиях лактат может обратно превратиться в пируват и окислиться в митохондриях.

_______________

Источник информации:

1. Биология для поступающих в вузы / Г.Л. Билич, В.А. Крыжановский. — 2008.

2. Биология в таблицах и схемах / Спб. — 2004.

Источник

Глюкоза и с чем её едят

В статье затронуты следующие аспекты:

История

Глюкоза была впервые выделена в 1747 году из изюма Андреасом Маргграфом. Название «глюкоза» было придумано в 1838 году Жаном Дюма на основе греческого слова “гликос”, что означает “сахар” или “сладкий”.

Фридрих Август Кекуле предложил термин декстроза, поскольку в водном растворе глюкозы плоскость линейно поляризованного света повернута вправо, а dexter на латыни означает правый. Напротив, D-фруктоза и L-глюкоза поворачивают линейно поляризованный свет влево. Более ранние обозначения в соответствии с вращением плоскости линейно поляризованного света были позднее отброшены в пользу D- и L-обозначений, которые относятся к абсолютной конфигурации асимметричного центра, самого дальнего от карбонильной (C=O) группы. Важно отметить, что природные гексозы — глюкоза, фруктоза, манноза и галактоза — по стереохимической конфигурациям относят к соединениям D-ряда и являются более приемлемыми для организмов чем их L-изомеры.

Поскольку потребление глюкозы является основной потребностью многих организмов, правильное понимание ее химического состава и структуры внесло большой вклад в общее развитие органической химии. Это понимание было привнесено в науку немецким химиком Эмилем Фишером, за что в 1902 году он получил Нобелевскую премию.
В результате синтеза глюкозы структура глюкозы подтвердилась, тем самым теория химической кинетики Вант-Гоффа была окончательно подтверждена. Можно со спокойной совестью сказать, что Фишер это тот человек, который внёс наибольший вклад в изучение химии углеводов за всю историю.

Примечательно то, что с молекулой глюкозы связано несколько Нобелевских премий, а именно:

● За труды связанные с мышечным метаболизмом глюкозы Отто Мейерхоф получил Нобелевскую премию по физиологии и медицине в 1922 году.

● Ханс фон Эйлер-Хельпин был удостоен Нобелевской премии по химии вместе с Артуром Гарденом в 1929 году за «исследования по ферментации сахара и ферментов брожения».

● В 1947 году Карл и Герти Кори — за открытие превращения гликогена из глюкозы получили Нобелевскую премию в области физиологии и медицины, а также за открытие роли гипофиза в метаболизме глюкозы и производных углеводов.

● В 1970 году Луис Лелуар был удостоен Нобелевской премии по химии за труды, посвященные нуклеотидам связанным с сахарами, а также метаболизму углеводов в живых клетках.

Основы биохимии глюкозы. Углеводный обмен

Важным параметром для углеводов является гликемический индекс — относительный показатель, который при их употреблении в пищу отражает изменение уровня глюкозы в крови и, следовательно, инсулина. У глюкозы этот показатель равен 100, а у фруктозы 32, что говорит о том, что фруктоза значительно слабее влияет на уровень инсулина и сахара в крови, чем глюкоза.

Углеводный обмен, как правило, контролируется такими гормонами как кортизол, глюкагон и адреналин, инсулин [1].

В пищеварительном тракте происходит расщепление поступающих с пищей полисахаридов (гликоген, крахмал у человека) и дисахаридов (мальтозы, сахарозы, лактозы) до моносахаридов. После чего моносахариды всасываются из кишечника в кровь.

Энергия в организме накапливается в виде резерва — гликогена, также откладываются и триглицериды в жировых клетках. Гликогенез и гликогенолиз — синтез и распад гликогена в организме, соответственно.

Гликолиз — распад глюкозы. Гликолиз происходит через образование глюкозо-6-фосфата, фруктозо-1,6-дифосфата и пирувата как в отсутствие, так и в присутствии кислорода. При гликолизе на активацию одной молекулы глюкозы потребляется 2 молекулы АТФ. В результате реакции анаэробного гликолиза образуются лактат или этанол. Также в результате анаэробного гликолиза образуются 2 молекулы АТФ. В случае с аэробным гликолизом результатом является образование 36 молекул АТФ, а также одной молекулы воды и молекулы углекислого газа.

Анаэробный путь прямого окисления глюкозы — пентозный цикл. В результате него происходит окисление глюкозы до CO2 с образованием никотинамидадениндинуклеотид-фосфата (НАДФН) и H +[2].

Также отдельно выделяются взаимопревращения гексоз. Например, равновесия между α-D и β-D-формами глюкозы.

Глюконеогенез — это образование углеводов из неуглеводных продуктов. При глюконеогенезе в печени наиболее важными субстратами являются лактат, поступающий из мышечной ткани и эритроцитов, глюкогенные аминокислоты из желудочно-кишечного тракта, аланин из мышц, а также глицерин из жировых тканей. Процесс глюконеогенеза может протекать и в почках, однако, их вклад в синтез глюкозы составляет всего около 10%. Большая нагрузка приходится на печень. [3]

Скрининг на сахарный диабет 2го типа

Основное заболевание, связанное с метаболизмом глюкозы — сахарный диабет. Сахарный диабет бывает двух типов. 2 тип — метаболическое заболевание, характеризуется хронической гипергликемией, которая развивается вследствие нарушения секреции инсулина или сниженной чувствительности тканей к действию инсулина. 1 тип — аутоиммунное заболевание, характеризуется абсолютной недостаточностью инсулина, вызванной деструкцией бета-клеток поджелудочной железы. При сахарном диабете из-за повышенного уровня глюкозы повреждаются сосуды. Особенно часто от этого страдают стопы ног: иногда даже доходит до ампутации. Могут пострадать глаза, развиться хроническая почечная и сердечная недостаточности. Диабет способствует развитию атеросклероза и повышает уровень смертности.

Нормы глюкозы Хеликс
Цена услуги 190 рублей.

Возможные причины повышенного уровня глюкозы:

Возможные причины пониженного уровня глюкозы в крови:

Еще один важный тест при оценке углеводного обмена. Сахарная кривая — тест на толерантность к глюкозе — заключается в определении уровня глюкозы в плазме крови натощак и через 2 часа после углеводной нагрузки. Необходим для оценки резистентности к глюкозе, т.е. для выявления сахарного диабета, преддиабета или метаболического синдрома. Цена услуги 680 рублей.
Референсные значения — 4.1-7.8 ммоль/л. Значения более 11.1 ммоль/л — сахарный диабет.

Преимущества вегетарианской диеты

Важно отметить, что автор статьи мясоед.

Увеличение потребления источников клетчатки — фруктов и овощей позитивно сказывается на состоянии. Замена мяса другими видами белковых продуктов может разнообразить рацион полезными питательными вещества. Например, соевые бобы являются заменой белка для лакто-ово-вегетарианцев и веганов. Они богаты лизином, лейцином, изолейцином, фенилаланином, кальцием и фосфатом, которые, способствуют повышению гликемического контроля и чувствительности к инсулину [4] [5].

Большое количество растворимых волокон в рационе может быть полезным для лечения диабета, так как растворимые волокна связывают глюкозу, замедляя её всасывание в кровь [6].

Более высокое потребление цельного зерна и овощей было обнаружено у вегетарианцев по сравнению с невегетарианцами, эти продукты содержат большое количество клетчатки и магния.

Было обнаружено, что употребление цельных зерен снижает риск развития диабета [4].

Важно потреблять достаточное количество магния, так как дефицит может ухудшить передачу сигналов инсулина.

Еще одним преимуществом растительных продуктов является их меньшая калорийность. Потеря веса способствует сохранению чувствительности к инсулину и контролю гликемии [4].

Снижение потребления насыщенных жиров — это важный аспект вегетарианской диеты. Вегетарианцы также потребляют меньше насыщенных жиров, и было показано, что замена этих жиров полиненасыщенными жирными кислотами полезна для профилактики диабета и сопутствующих ему осложнений [7].

Полу-вегетарианцы употребляющие мясо минимально, но регулярно, потребляют насыщенные жиры, что снижает секрецию инсулина и может вызвать апоптоз бета-клеток, тем самым способствуя риску развития сахарного диабета первого типа [4].

Существуют доказательства того, что омега-3 жирные кислоты, содержащиеся в рыбе, могут снижать секрецию инсулина [7].

Предполагается, что красное мясо может быть одним из факторов риска развития диабета [26]. В исследовании 2011 года были изучены разные группы людей на предмет взаимосвязи между потреблением необработанного и переработанного красного мяса и частотой возникновения сахарного диабета у взрослых в США [8]. Во всех трех группах наблюдалась положительная связь между риском диабета и потреблением мяса, даже после учета других факторов образа жизни. Это согласуется с предыдущими исследованиями, которые показали, что потребление мяса хотя бы раз в неделю увеличивает риск развития диабета [9].

Выводы:

Уровень глюкозы оказывает огромное влияние на метаболизм человека, в связи с чем нарушения данного показателя могут повлечь необратимые патологические изменения во всём организме. Для реализации целей продления жизни и сохранения активного ума мы рекомендуем проверять уровень уровень сахара раз в 3 года, а если вам больше 45 лет, то раз в год.

Для того чтобы сберечь себя, также важно помнить:

Автор рекомендует лайфхаки-биохаки для гиков:

Рибоза — отличный подсластитель, не вызывает выброс инсулина, используется как биодобавка. Также является строительным блоком РНК, аденозинтрифосфата (АТФ), способствует улучшению митохондриальной функции. В связи с этим может наблюдаться заметный тонизирующий эффект при употреблении, синергирует с кофе [10].

И рекомендует совсем не настоятельно, а присмотреться, так как подходит не всем:

Метформин — препарат, показанный при сахарном диабете 2го типа. Понижает уровень глюкозы, повышает резистентность к глюкозе. Понижает уровень липопротеинов низкой плотности, триглицеридов, холестерина. Встречаются и побочные действия — в редких случаях лактацидоз, лёгкая анемия, дефицит витамина B12. На данный момент активно исследуется и имеет репутацию препарата против старения. Возможен противораковый эффект [11].

[1] H.E. Lebovitz, Hyperglycemia Secondary to Nondiabetic Conditions and Therapies, Seventh Edition, Elsevier Inc., 2015. doi:10.1016/B978-0-323-18907-1.00042-1.
[2] R. Maughan, Carbohydrate metabolism, Surgery. 27 (2009) 6–10. doi:10.1016/j.mpsur.2008.12.002.
[3] M. Dashty, A quick look at biochemistry: Carbohydrate metabolism, Clin. Biochem. 46 (2013) 1339–1352. doi:10.1016/j.clinbiochem.2013.04.027.
[4] T.H.T. Chiu, W.H. Pan, M.N. Lin, C.L. Lin, Vegetarian diet, change in dietary patterns, and diabetes risk: A prospective study, Nutr. Diabetes. 8 (2018). doi:10.1038/s41387-018-0022-4.
[5] M. Pathak, Diabetes Mellitus Type 2 and Functional Foods of Plant Origin, Recent Pat. Biotechnol. 8 (2014) 160–164. doi:10.2174/1872208309666140904120633.
[6] M. McMacken, S. Shah, A plant-based diet for the prevention and treatment of type 2 diabetes, J. Geriatr. Cardiol. 14 (2017) 342–354. doi:10.11909/j.issn.1671-5411.2017.05.009.
[7] C.T. McEvoy, N. Temple, J. V. Woodside, Vegetarian diets, low-meat diets and health: A review, Public Health Nutr. 15 (2012) 2287–2294. doi:10.1017/S1368980012000936.
[8] M. Chen, Q. Sun, E. Giovannucci, D. Mozaffarian, J.A.E. Manson, W.C. Willett, F.B. Hu, Dairy consumption and risk of type 2 diabetes: 3 cohorts of US adults and an updated meta-analysis, BMC Med. 12 (2014) 1088–1096. doi:10.1186/s12916-014-0215-1.
[9] A. Vang, P.N. Singh, J.W. Lee, E.H. Haddad, C.H. Brinegar, Meats, processed meats, obesity, weight gain and occurrence of diabetes among adults: Findings from adventist health studies, Ann. Nutr. Metab. 52 (2008) 96–104. doi:10.1159/000121365.
[10] D.E. Mahoney, J.B. Hiebert, A. Thimmesch, J.T. Pierce, J.L. Vacek, R.L. Clancy, A.J. Sauer, J.D. Pierce, Advances in Bioscience and Clinical Medicine Review Paper Understanding D-Ribose and Mitochondrial Function, (2018) 1–5.
[11] N. Barzilai, J.P. Crandall, S.B. Kritchevsky, M.A. Espeland, Metformin as a Tool to Target Aging, Cell Metab. 23 (2016) 1060–1065. doi:10.1016/j.cmet.2016.05.011.

Lifext поможет вам разобраться с анализами!

Хотите мониторить глюкозы и другие маркеры на регулярной основе? Мы сделали карманный помощник! С ним вы получите:

Приложение мультиязычное — пока английский + русский.

Хранение анализов надежное, в облаке Google. Сразу выдает попадание анализа в общие нормы и нормы Lifext, с учетом пола и возраста.

Пока есть глюки и баги, но мы постоянно все улучшаем, просим относиться с пониманием 😉

Дисклеймер

Размещаемая в блоге Lifext информация предназначена для свободного ознакомления. Наша команда прикладывает все усилия, чтобы обеспечить пользователей точной и достоверной информацией, но в то же время не исключает возможности возникновения ошибок. Для постановки диагноза и назначения лечения необходима консультация врача.

Источник

РАЗДЕЛ 7. ОБМЕН УГЛЕВОДОВ

VIII. Катаболизм глюкозы

Катаболизм глюкозы — основной поставщик энергии для процессов жизнедеятельности организма.

А. Основные пути катаболизма глюкозы

Окисление глюкозы до СО₂ и Н₂О (аэробный распад). Аэробный распад глюкозы можно выразить суммарным уравнением:

Этот процесс включает несколько стадий (рис. 7-33).

Рис. 7-33. Аэробный распад глюкозы. 1-10 — реакции аэробного гликолиза; 11 — малат-аспартатный челночный механизм транспорта водорода в митохондрии; 2 (в кружке) — стехиометрический коэффициент.

✵ Аэробный гликолиз — процесс окисления глюкозы с образованием двух молекул пирувата;

✵ Общий путь катаболизма, включающий превращение пирувата в ацетил-КоА и его дальнейшее окисление в нитратном цикле;

✵ ЦПЭ на кислород, сопряжённая с реакциями дегидрирования, происходящими в процессе распада глюкозы.

В определённых ситуациях обеспечение кислородом тканей может не соответствовать их потребностям. Например, на начальных стадиях интенсивной мышечной работы при стрессе сердечные сокращения могут не достигать нужной частоты, а потребности мышц в кислороде для аэробного распада глюкозы велики. В подобных случаях включается процесс, который протекает без кислорода и заканчивается образованием лактата из пировиноградной кислоты. Этот процесс называют анаэробным распадом, или анаэробным гликолизом. Анаэробный распад глюкозы энергетически малоэффективен, но именно этот процесс может стать единственным источником энергии для мышечной клетки в описанной ситуации. В дальнейшем, когда снабжение мышц кислородом будет достаточным в результате перехода сердца на ускоренный ритм, анаэробный распад переключается на аэробный. Пути катаболизма глюкозы и их энергетический эффект показаны на рис. 7-34.

Рис. 7-34. Пути катаболизма глюкозы. 1 — аэробный гликолиз; 2, 3 — общий путь катаболизма; 4 — аэробный распад глюкозы; 5 — анаэробный распад глюкозы (в рамке); 2 (в кружке) — стехиометрический коэффициент.

Б. Аэробный гликолиз

Аэробным гликолизом называют процесс окисления глюкозы до пировиноградной кислоты, протекающий, в присутствии кислорода. Все ферменты, катализирующие реакции этого процесса, локализованы в цитозоле клетки.

1. Этапы аэробного гликолиза

В аэробном гликолизе можно выделить 2 этапа.

1. Подготовительный этап, в ходе которого глюкоза фосфорилируется и расщепляется на две молекулы фосфотриоз. Эта серия реакций протекает с использованием 2 молекул АТФ.

2. Этап, сопряжённый с синтезом АТФ. В результате этой серии реакций фосфотриозы превращаются в пируват. Энергия, высвобождающаяся на этом этапе, используется для синтеза 10 моль АТФ.

2. Реакции аэробного гликолиза

Превращение глюкозо-6-фосфата в 2 молекулы глицеральдегид-3-фосфата

Глюкозо-6-фосфат, образованный в результате фосфорилирования глюкозы с участием АТФ, в ходе следующей реакции превращается в фруктозо-6-фосфат. Эта обратимая реакция изомеризации протекает под действием фермента глюкозофосфатизомеразы.

Затем следует ещё одна реакция фосфорилирования с использованием фосфатного остатка и энергии АТФ. В ходе этой реакции, катализируемой фосфофруктокиназой, фруктозо-6-фосфат превращается в фруктозо-1,6- бисфосфат. Данная реакция, так же, как гексокиназная, практически необратима, и, кроме того, она наиболее медленная из всех реакций гликолиза. Реакция, катализируемая фосфофруктокиназой, определяет скорость всего гликолиза, поэтому, регулируя активность фосфофруктокиназы, можно изменять скорость катаболизма глюкозы.

Фруктозо-1,6-бисфосфат далее расщепляется на 2 триозофосфата: глицеральдегид-3-фосфат и дигидроксиацетонфосфат. Реакцию катализирует фермент фруктозобисфосфатальдолаза, или просто альдолаза. Этот фермент катализирует как реакцию альдольного расщепления, так и альдольной конденсации, т. е. обратимую реакцию. Продукты реакции альдольного расщепления — изомеры. В последующих реакциях гликолиза используется только глицеральдегид-3-фосфат, поэтому дигидроксиацетонфосфат превращается с участием фермента триозофосфатизомеразы в глицероальдегид-3-фосфат (рис. 7-35).

Рис. 7-35. Превращение глюкозо-6-фосфата в триозофосфаты.

В описанной серии реакций дважды происходит фосфорилирование с использованием АТФ. Однако расходование двух молекул АТФ (на одну молекулу глюкозы) далее будет компенсировано синтезом большего количества АТФ.

Превращение глицеральдегид-3-фосфата в пируват

Эта часть аэробного гликолиза включает реакции, связанные с синтезом АТФ. Наиболее сложной в данной серии реакций является реакция превращения глицеральдегид-3-фосфата в 1,3- бисфосфоглицерат. Это превращение — первая реакция окисления в ходе гликолиза. Реакцию катализирует глицеральдегцд-3-фосфатдегидрогеназа, которая является NAD-зависимым ферментом. Значение данной реакции заключается не только в том, что образуется восстановленный кофермент, окисление которого в дыхательной цепи сопряжено с синтезом АТФ, но также и в том, что свободная энергия окисления концентрируется в макроэргической связи продукта реакции. Глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа содержит в активном центре остаток цистеина, сульфгидрильная группа которого принимает непосредственное участие в катализе. Окисление глицеральдегид-3-фосфата приводит к восстановлению NAD и образованию с участием Н₃РО₄ высокоэнергетической ангидридной связи в 1,3-бис- фосфоглицерате в положении 1. В следующей реакции высокоэнергетический фосфат передаётся на АДФ с образованием АТФ. Фермент, катализирующий это превращение, назван по обратной реакции фосфоглицераткиназой (киназы называются по субстрату, находящемуся в уравнении реакции по одну сторону с АТФ). Данная серия реакций показана на рис. 7-36.

Рис. 7-36. Превращение глицеральдегид-3-фосфата в 3-фосфоглицерат.

Образование АТФ описанным способом не связано с дыхательной цепью, и его называют субстратным фосфорилированием АДФ. Образованный 3-фосфоглицерат уже не содержит макроэргической связи. В следующих реакциях происходят внутримолекулярные перестройки, смысл которых сводится к тому, что низкоэнергетический фосфоэфир переходит в соединение, содержащее высокоэнергетический фосфат. Внутримолекулярные преобразования заключаются в переносе фосфатного остатка из положения 3 в фосфоглицерате в положение 2. Затем от образовавшегося 2-фосфоглицерата отщепляется молекула воды при участии фермента енолазы. Название дегидратирующего фермента дано по обратной реакции. В результате реакции образуется замещённый енол — фосфоенолпируват. Образованный фосфоенолпируват — макроэргическое соединение, фосфатная группа которого переносится в следующей реакции на АДФ при участии пируваткиназы (фермент также назван по обратной реакции, в которой происходит фосфорилирование пиру- вата, хотя подобная реакция в таком виде не имеет места).

Превращение фосфоенолпирувата в пируват — необратимая реакция. Это вторая в ходе гликолиза реакция субстратного фосфорилирования. Образующаяся енольная форма пирувата затем неферментативно переходит в более термодинамически стабильную кетоформу. Описанная серия реакций представлена на рис. 7-37.

Рис. 7-37. Превращение 3-фосфоглицерата в пируват.

Схема 10 реакций, протекающих при аэробном гликолизе, и дальнейшее окисление пирувата представлены на рис. 7-33.

3. Окисление цитоплазматического NАDН в митохондриальной дыхательной цепи. Челночные системы

NADH, образующийся при окислении глицер- альдегид-3-фосфата в аэробном гликолизе, подвергается окислению путём переноса атомов водорода в митохондриальную дыхательную цепь. Однако цитозольный NADH не способен передавать водород на дыхательную цепь, потому что митохондриальная мембрана для него непроницаема. Перенос водорода через мембрану происходит с помощью специальных систем, называемых «челночными». В этих системах водород транспортируется через мембрану при участии пар субстратов, связанных соответствующими дегидрогеназами, т.е. с обеих сторон митохондриальной мембраны находится специфическая дегидрогеназа. Известны 2 челночные системы. В первой из этих систем водород от NADH в цитозоле передаётся на дигидроксиацетонфосфат ферментом глицерол-3-фосфатдегидрогеназой (NAD-зависимый фермент, назван по обратной реакции). Образованный в ходе этой реакции глицерол-3-фосфат, окисляется далее ферментом’ внутренней мембраны митохондрий — глицерол-3-фосфатдегидрогеназой (FAD- зависимым ферментом). Затем протоны и электроны с FADH₂ переходят на убихинон и далее по ЦПЭ (рис. 7-38).

Рис. 7-38. Глицерофосфатная челночная система. 1 — глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа; 2 — глицерол-3-фосфатдегидрогеназа (цитозольный фермент, назван по обратной реакции); 3 — глицерол-3-фосфатдегидрогеназа (митохондриальный флавиновый фермент).

Глицеролфосфатная челночная система работает в клетках белых мышц и гепатоцитов. Однако в клетках сердечных мышц митохондриальная глицерол-3-фосфатдегидрогеназа отсутствует. Вторая челночная система, в которой участвуют малат, цитозольная и митохондриальная малат- дегидрогеназы, является более универсальной. В цитоплазме NADH восстанавливает оксалоа- цетат в малат (рис. 7-39, реакция 1), который при участии переносчика проходит в митохондрии, где окисляется в оксалоацетат NAD-зави- симой малатдегидрогеназой (реакция 2). Восстановленный в ходе этой реакции NAD отдаёт водород в митохондриальную ЦПЭ. Однако образованный из малата оксалоацетат выйти самостоятельно из митохондрий в цитозоль не может, так как мембрана митохондрий для него непроницаема. Поэтому оксалоацетат превращается в аспартат, который и транспортируется в цитозоль, где снова превращается в оксалоацетат. Превращения оксалоацетата в аспартат и обратно связаны с присоединением и отщеплением аминогруппы (реакции трансаминирования, см. раздел 9). Эта челночная система называется малат-аспартатной (рис. 7-39). Результат её работы — регенерация цитоплазматического NAD + из NADH.

Рис. 7-39. Малат-аспартатная челночная система. 1,2 — окислительно-восстановительные реакции, обеспечивающие транспорт водорода из цитозоля в митохондрии на ЦПЭ; 3, 4 — транслоказы, обеспечивающие транспорт α-кетоглутарата, аспартата и глутамата и через мембрану митохондрий.

Обе челночные системы существенно отличаются по количеству синтезированного АТФ. В первой системе соотношение P/О равно 2, так как водород вводится в ЦПЭ на уровне KoQ. Вторая система энергетически более эффективна, так как передаёт водород в ЦПЭ через митохондриальный NAD + и соотношение Р/О близко к 3.

4. Баланс АТФ при аэробном гликолизе и распаде глюкозы до СO₂ и Н₂O

Выход АТФ при аэробном гликолизе

Выход АТФ при аэробном распаде глюкозы до конечных продуктов

В результате гликолиза образуется пируват, который далее окисляется до СO₂ и Н_2O в ОПК, описанном в разделе 6. Теперь можно оценить энергетическую эффективность гликолиза и ОПК, которые вместе составляют процесс аэробного распада глюкозы до конечных продуктов (табл. 7-4).

Таблица 7-4. Этапы аэробного распада глюкозы

Источник